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Micron Document

<!DOCTYPE html>

<title>Ocelloid</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Ocelloid</h1>

</header>

</div>

Ein Ocelloid (nicht zu verwechseln mit <a href="Ocellus" title="Ocellus">Ocellus</a>, einem bei verschiedenen Tiergruppen zu findenden mehrzelligen Punktauge) ist eine subzelluläre Struktur (d. h. ein komplex aufgebautes <a href="Organell" title="Organell">Organell</a>), das man bei einzelligen <a href="Dinoflagellaten" title="Dinoflagellaten">Dinoflagellaten</a> der Familie <a href="Warnowiaceae" title="Warnowiaceae">Warnowiaceae</a> (Warnowiiden) findet.

Das Ocelloid ist in Struktur und Funktion den Augen vielzelliger Organismen <a href="Analogie_(Biologie)" title="Analogie (Biologie)">analog</a>, die Licht fokussieren, verarbeiten und wahrnehmen können.

Das Ocelloid ist wesentlich komplexer als ein gewöhnlicher <a href="Augenfleck" title="Augenfleck">Augenfleck</a> (eine lichtempfindliche Struktur, die ebenfalls in einzelligen Organismen vorkommt). Es ist tatsächlich eine der komplexesten bekannten subzellulären Strukturen überhaupt<a href="#cite_note-gavelis-1">[1]</a>

und wurde als ein auffallendes Beispiel für konvergente Evolution beschrieben.<a href="#cite_note-2">[2]</a><a href="#cite_note-hoppenrath-3">[3]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Geschichte">Geschichte</h2></div>

Das Ocelloid wurde erstmals im Jahre 1884 beschrieben.<a href="#cite_note-gomez-4">[4]</a>

Frühe Beschreibungen wurden mit Skepsis aufgenommen: Man vermutete, dass sie das Auge eines vielzelligen Organismus darstellen, das zufällig von einem einzelligen Organismus verschlungen wurde.<a href="#cite_note-gavelis-1">[1]</a>

Die Möglichkeit, dass es eine evolutionäre Verwandtschaft zu den <a href="Plastiden" class="mw-redirect" title="Plastiden">Plastiden</a> geben könnte, wurde etwa ab den 1970er Jahren in Betracht gezogen, obwohl erst ab 2010 direkte Beweise vorlagen.<a href="#cite_note-hayakawa-5">[5]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Aufbau">Aufbau</h2></div>

Ocelloide enthalten Unterstruktur analog zu denen eines echten Auges einschließlich <a href="Linse_(Optik)" title="Linse (Optik)">Linse</a>, <a href="Hornhaut" title="Hornhaut">Hornhaut</a>, <a href="Iris_(Auge)" title="Iris (Auge)">Iris</a> und <a href="Netzhaut" title="Netzhaut">Netzhaut</a> (Retina).<a href="#cite_note-gavelis-1">[1]</a>

Das Ocelloid kann in zwei Substrukturen unterteilt werden:

<ul><li>das transluzente, rundliche Hyalosom, ein Bläschen mit durchsichtigem Inhalt. Es dient als refraktive (lichtbrechende) Linse. Es ist umgeben von <a href="Mitochondrium" title="Mitochondrium">Mitochondrien</a> mit einer Funktion <a href="Analogie_(Biologie)" title="Analogie (Biologie)">analog</a> zur <a href="Hornhaut" title="Hornhaut">Hornhaut</a> und (in <a href="Konisch" class="mw-redirect" title="Konisch">konisch</a>-ringförmiger Anordnung) <a href="Iris_(Auge)" title="Iris (Auge)">Iris</a></li>

<li>das stark pigmentierte Melanosom (auch als Netzhautkörper, Retinalkörper oder Pigmentbecher bezeichnet, <a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a> retinal body).<a href="#cite_note-hayakawa-5">[5]</a> Dieser hat eine innere Struktur, die den <a href="Thylakoid" title="Thylakoid">Thylakoidmembranen</a> in <a href="Chloroplast" title="Chloroplast">Chloroplasten</a> ähnelt, und enthält Proteine, die mit den lichtempfindlichen Proteinen bei <a href="Archaeen" title="Archaeen">Archaeen</a> und <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> (<a href="Bacteriorhodopsin" title="Bacteriorhodopsin">Bacteriorhodopsin</a> respektive Proteorhodopsin<a href="#cite_note-6">[6]</a>) verwandt sind.<a href="#cite_note-gavelis-1">[1]</a><a href="#cite_note-hayakawa-5">[5]</a></li></ul>

Unter Verwendung von <a href="Genom" title="Genom">Genom</a>analyse von Einzelzellen und Elektronenmikroskopie wurde gezeigt, dass das Ocelloid aus mehreren membrangebundenen Organellen unterschiedlichen <a href="Endosymbiontentheorie" title="Endosymbiontentheorie">endosymbiontischen</a> Ursprungs besteht: Es sind mehrere Abstammungslinien <a href="Peridinin" title="Peridinin">Peridinin</a>-haltiger Plastiden beteiligt.<a href="#cite_note-gavelis-1">[1]</a>

Diese Entdeckung fand in populären Wissenschaftsmedien breite Beachtung, als 2015 davon berichtet wurde.<a href="#cite_note-7">[7]</a><a href="#cite_note-8">[8]</a><a href="#cite_note-9">[9]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Funktion">Funktion</h2></div>

Aufgrund der starken strukturellen Ähnlichkeit zwischen dem Ocelloid und den Augen der vielzelligen Tiere (<a href="Metazoen" class="mw-redirect" title="Metazoen">Metazoen</a>) wurde lange spekuliert, ob das Ocelloid als Photorezeptor fungiert. Dies war jedoch experimentell schwer zu bestimmen, da Warnowiiden nicht im Labor kultiviert werden können und Isolate aus natürlichen Lebensräumen schnell abgebaut werden. Es wurde gezeigt, dass sich die <a href="Morphologie_(Biologie)" title="Morphologie (Biologie)">Morphologie</a> des Ocelloids als Reaktion auf die Umgebungsbeleuchtung ändert, dass die Ocelloidstruktur durch Einwirkung von extrem hellem Licht gestört werden kann, und schließlich, dass das Ocelloid Proteine enthält mit ähnlicher Sequenz wie bekannte lichtempfindliche Proteine.<a href="#cite_note-hayakawa-5">[5]</a>

Daher wurde vermutet, dass das Ocelloid beim Erkennen von Beute hilft, möglicherweise anderen Dinoflagellaten.<a href="#cite_note-gavelis-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Evolution">Evolution</h2></div>

Ocelloide werden für die Warnowiiden als <a href="Synapomorphie" title="Synapomorphie">synapomorphes</a> Merkmal betrachtet – das heißt, sie sind in allen Warnowiiden vorhanden und daher vermutlich auch in ihrem gemeinsamen Vorfahren, nicht aber in den nächstliegenden Verwandten, den polykrikoiden Dinoflagellaten (Polykrikaceae). Diese beiden Gruppen teilen sich jedoch andere ungewöhnlich komplexe subzelluläre Strukturen (d. h. komplexe Organellen) wie Nematozysten und Pistone (‚Kolben‘).<a href="#cite_note-hoppenrath-3">[3]</a><a href="#cite_note-gomez-4">[4]</a>

Die molekularbiologischen Beweise, dass Ocelloide aus mehreren Endosymbionten bestehen, sind zwingend, es sind dies Mitochondrien und mindestens eine Art von Plastiden.

Ocelloide sind wahrscheinlich <a href="Homologie_(Biologie)" title="Homologie (Biologie)">homolog</a> zu viel weniger komplexen, Plastiden enthaltenden <a href="Augenfleck" title="Augenfleck">Augenflecken</a>. Solche werden in anderen (entfernt verwandten) Dinoflagellaten gefunden.<a href="#cite_note-gavelis-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>

<ul><li><a href="Komplexe_Plastiden" title="Komplexe Plastiden">Komplexe Plastiden</a></li>

<li><a href="Endosymbiontentheorie" title="Endosymbiontentheorie">Endosymbiontentheorie</a></li>

<li><a href="Augenevolution" title="Augenevolution">Augenevolution</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-gavelis-1">↑ <a href="#cite_ref-gavelis_1-0">a</a> <a href="#cite_ref-gavelis_1-1">b</a> <a href="#cite_ref-gavelis_1-2">c</a> <a href="#cite_ref-gavelis_1-3">d</a> <a href="#cite_ref-gavelis_1-4">e</a> <a href="#cite_ref-gavelis_1-5">f</a> <a href="#cite_ref-gavelis_1-6">g</a> Gregory S. Gavelis, Shiho Hayakawa, Richard A. White III, Takashi Gojobori, Curtis A. Suttle, Patrick J. Keeling, Brian S. Leander: <cite style="font-style:italic">Eye-like ocelloids are built from different endosymbiotically acquired components</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Nature</cite>. 523. Jahrgang, Nr. 7559, 2015, S. 204–207, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nature14593">10.1038/nature14593</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26131935?dopt=Abstract">PMID 26131935</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Ocelloid&rft.atitle=Eye-like+ocelloids+are+built+from+different+endosymbiotically+acquired+components&rft.au=Gregory+S.+Gavelis%2C+Shiho+Hayakawa%2C+Richard+A.+White+III%2C+...&rft.date=2015&rft.doi=10.1038%2Fnature14593&rft.genre=journal&rft.issue=7559&rft.jtitle=Nature&rft.pages=204-207&rft.pmid=26131935&rft.volume=523.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-2"><a href="#cite_ref-2">↑</a> Thomas A. Richards, Suely L. Gomes: <cite style="font-style:italic">Protistology: How to build a microbial eye</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Nature</cite>. 523. Jahrgang, Nr. 7559, 1. Juli 2015, S. 166–167, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nature14630">10.1038/nature14630</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26131934?dopt=Abstract">PMID 26131934</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Ocelloid&rft.atitle=Protistology%3A+How+to+build+a+microbial+eye&rft.au=Thomas+A.%26%2332%3BRichards%2C%26%2332%3BSuely+L.%26%2332%3BGomes&rft.date=2015-07-01&rft.doi=10.1038%2Fnature14630&rft.genre=journal&rft.issue=7559&rft.jtitle=Nature&rft.pages=166-167&rft.pmid=26131934&rft.volume=523.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-hoppenrath-3">↑ <a href="#cite_ref-hoppenrath_3-0">a</a> <a href="#cite_ref-hoppenrath_3-1">b</a> <a href="#cite_ref-hoppenrath_3-2">c</a> M Hoppenrath, TR Bachvaroff, SM Handy, CF Delwiche, BS Leander: <cite style="font-style:italic">Molecular phylogeny of ocelloid-bearing dinoflagellates (Warnowiaceae) as inferred from SSU and LSU rDNA sequences.</cite> In: <cite style="font-style:italic">BMC Evolutionary Biology</cite>. 9. Jahrgang, 25. Mai 2009, S. 116, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1186/1471-2148-9-116">10.1186/1471-2148-9-116</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19467154?dopt=Abstract">PMID 19467154</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2694157/">PMC 2694157</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Ocelloid&rft.atitle=Molecular+phylogeny+of+ocelloid-bearing+dinoflagellates+%28Warnowiaceae%29+as+inferred+from+SSU+and+LSU+rDNA+sequences.&rft.au=M%26%2332%3BHoppenrath%2C%26%2332%3BTR%26%2332%3BBachvaroff%2C%26%2332%3BSM%26%2332%3BHandy%2C+...&rft.btitle=BMC+Evolutionary+Biology&rft.date=2009-05-25&rft.doi=10.1186%2F1471-2148-9-116&rft.genre=book&rft.pages=116&rft.pmc=2694157&rft.pmid=19467154&rft.volume=9.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-gomez-4">↑ <a href="#cite_ref-gomez_4-0">a</a> <a href="#cite_ref-gomez_4-1">b</a> Fernando Gómez, Purificación López-García, David Moreira: <cite style="font-style:italic">Molecular Phylogeny of the Ocelloid-Bearing Dinoflagellates and (Warnowiaceae, Dinophyceae)</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Journal of Eukaryotic Microbiology</cite>. 56. Jahrgang, Nr. 5, September 2009, S. 440–445, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/j.1550-7408.2009.00420.x">10.1111/j.1550-7408.2009.00420.x</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19737196?dopt=Abstract">PMID 19737196</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Ocelloid&rft.atitle=Molecular+Phylogeny+of+the+Ocelloid-Bearing+Dinoflagellates+and+%28Warnowiaceae%2C+Dinophyceae%29&rft.au=Fernando%26%2332%3BG%C3%B3mez%2C%26%2332%3BPurificaci%C3%B3n%26%2332%3BL%C3%B3pez-Garc%C3%ADa%2C%26%2332%3BDavid%26%2332%3BMoreira&rft.date=2009-09&rft.doi=10.1111%2Fj.1550-7408.2009.00420.x&rft.genre=journal&rft.issue=5&rft.jtitle=Journal+of+Eukaryotic+Microbiology&rft.pages=440-445&rft.pmid=19737196&rft.volume=56.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-hayakawa-5">↑ <a href="#cite_ref-hayakawa_5-0">a</a> <a href="#cite_ref-hayakawa_5-1">b</a> <a href="#cite_ref-hayakawa_5-2">c</a> <a href="#cite_ref-hayakawa_5-3">d</a> <a href="#cite_ref-hayakawa_5-4">e</a> <a href="#cite_ref-hayakawa_5-5">f</a> Shiho Hayakawa, Yasuharu Takaku, Jung Shan Hwang, Takeo Horiguchi, Hiroshi Suga, Walter Gehring, Kazuho Ikeo, Takashi Gojobori, Simonetta Gribaldo: <cite style="font-style:italic">Function and Evolutionary Origin of Unicellular Camera-Type Eye Structure</cite>. In: <cite style="font-style:italic">PLoS ONE</cite>. 10. Jahrgang, Nr. 3, 3. März 2015, S. e0118415, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0118415">10.1371/journal.pone.0118415</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25734540?dopt=Abstract">PMID 25734540</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4348419/">PMC 4348419</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Ocelloid&rft.atitle=Function+and+Evolutionary+Origin+of+Unicellular+Camera-Type+Eye+Structure&rft.au=Shiho%26%2332%3BHayakawa%2C%26%2332%3BYasuharu%26%2332%3BTakaku%2C%26%2332%3BJung+Shan%26%2332%3BHwang%2C+...&rft.date=2015-03-03&rft.doi=10.1371%2Fjournal.pone.0118415&rft.genre=journal&rft.issue=3&rft.jtitle=PLoS+ONE&rft.pages=e0118415&rft.pmc=4348419&rft.pmid=25734540&rft.volume=10.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/proteorhodopsin/54199">Proteorhodopsin</a>, Lexikon der Biologie, auf Spektrum.de

</li>

<li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7">↑</a> Ed Yong: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20160623074515/http://phenomena.nationalgeographic.com/2015/07/02/single-celled-creature-has-eye-made-of-domesticated-microbes/">Single-Celled Creature Has Eye Made of Domesticated Microbes.</a> In: Phenomena: Not Exactly Rocket Science. National Geographic, 2. Juli 2015, archiviert vom <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r250917974">

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</li>

<li id="cite_note-8"><a href="#cite_ref-8">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://phys.org/news/2015-07-single-celled-predator-evolves-tiny-human-like.html">Single-celled predator evolves tiny, human-like 'eye'.</a> In: Phys.org. 1. Juli 2015, abgerufen am 4. April 2019.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AOcelloid&rft.title=Single-celled+predator+evolves+tiny%2C+human-like+%27eye%27&rft.description=Single-celled+predator+evolves+tiny%2C+human-like+%27eye%27&rft.identifier=&rft.date=2015-07-01">

</li>

<li id="cite_note-9"><a href="#cite_ref-9">↑</a> Allison Eck: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.pbs.org/wgbh/nova/next/nature/the-most-unbelievable-eye-on-earth-belongs-to-a-creature-with-no-brain/">The Most Unbelievable Eye on Earth Belongs to a Creature With No Brain.</a> In: Nova Next. PBS, 16. Juli 2015, abgerufen am 4. April 2019.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AOcelloid&rft.title=The+Most+Unbelievable+Eye+on+Earth+Belongs+to+a+Creature+With+No+Brain&rft.description=The+Most+Unbelievable+Eye+on+Earth+Belongs+to+a+Creature+With+No+Brain&rft.identifier=&rft.creator=Allison%26%2332%3BEck&rft.publisher=PBS&rft.date=2015-07-16">

</li>

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